01.09.2011

Как правильно интерпретировать данные по геномам древних людей?

Возникновение науки палеогенетики после открытия метода ПЦР

Новая страница в палеоантропологии[i] была открыта в связи с развитием палеогенетики — предмета, изучающего ископаемые ДНК и РНК и геномы вымерших животных. Казалось бы, как можно узнать о геномах, если от их носителей остались только окаменевшие кости? Но разработка в начале 1980-х гг. метода полимеразной цепной реакции (ПЦР; PCR) позволила приумножать («амплифицировать») в каком угодно желаемом объеме совершенно ничтожное исходно количество образцов)[ii] той или иной последовательности ДНК. ПЦР может, теоретически, сделать доступным изучению даже несколько копий исходных ДНК, на практике же — несколько десятков таких копий [62 ]

Метод ПЦР основан на многократном, в геометрической прогрессии, копировании нужного участка ДНК путем ферментативной реакции в пробирке. При этом происходит воспроизведение только того участка, который удовлетворяет исходно заданным условиям. Эта специфичность (избирательность) копирования основана на первичном образовании комплекса между матрицей и праймером — короткой синтетической цепочкой нуклеотидов, ранее синтезированных так, чтобы они связывались с искомыми последовательностями ДНК (были им комплементарны). Иными словами, праймер — это как бы зонд, с помощью которого идентифицируют нужную последовательность ДНК даже среди очень большого числа других последовательностей. Затем, после связывания праймера, происходит многоциклическая амплификация (наращивание) изучаемой ДНК [62].

В отличие от умножения ДНК в живых организмах (репликации), при ПЦР амплифицируются только короткие участки ДНК (как правило, не более 2000–3000 пар оснований) [63]. Это, конечно, несоизмеримо меньше длины хромосомной ДНК в клетках высших организмов (миллиарды пар оснований). Поэтому при расшифровках полных геномов определяют последовательности их отдельных фрагментов (часто перекрывающихся на концах), а потом, путем компьютерной и статистической обработки, реконструируют полную ДНК. Понятно, что процесс определения структуры цепочек в миллиарды единиц по их фрагментам в тысячи единиц является достаточно длительным. Именно потому расшифровка, к примеру, полного ядерного генома человека заняла столь много времени.

Почти одновременно с появлением метода ПЦР (1983 г.) начались поиски сохранившегося генного материала в остатках вымерших животных. Уже в 1984 г. была впервые получена ДНК вымершего животного — из сохранившейся шкуры квагги [64], выбитой, как известно, в XIX в. Затем попытки восстановить ДНК из ископаемых образцов множились, и к началу XXI в. уже была составлена энциклопедия статей по древним ДНК [65]. Ныне по науке палеогенетике проводятся научные форумы на мировом уровне, а расшифровки геномов мамонтов, мастодонтов и прочих не так давно вымерших животных [64, 65,66, 48] у всех на слуху, попадая в первые строчки новостных каналов.

Ядерная и митохондриальная ДНК как материал для палеогенетики

Исходя из принципа метода ПЦР[iii] ясно, что чем большее число одинаковых последовательностей сохранилось в изучаемом материале, тем легче будет эти последовательности «нарастить» в числе (амплифицировать). Ядерная (геномная, хромосомная) ДНК представлена у диплоидных организмов всего двумя копиями с огромной молекулярной массой. Понятно, что эти две копии вряд ли способны полностью сохраниться целиком в течении времени. Однако в клетке, помимо ядерной, имеется еще и митохондриальная ДНК (мтДНК), обеспечивающая митохондриальный обмен и размножение. Размер мтДНК гораздо меньше ядерной, но, поскольку митохондрий в клетке много, то и одинаковых молекул мтДНК тоже много (тысячи копий). В связи с этим, при восстановлении цельной молекулы ДНК по расшифровке ее отдельных фрагментов гораздо лучше, чтобы таких молекул имелось в наличии как можно больше. От одной молекулы (копии) сохранится один участок, от другой — другой, причем частично они могут перекрываться, что и даст достоверно сохранившийся фрагмент. И так, помалу, можно восстановить значительную часть последовательности ДНК данной молекулы. Применительно к идентификации ДНК в посмертных останках (не только в древних, но и в судебной медицине) имеется гораздо большая вероятность сохранности всей последовательности мтДНК. Наследование митохондрий (и, соответственно, мтДНК) происходит по линии матери, через яйцеклетку, поскольку митохондрии сперматозоидов разрушаются после оплодотворения.

Поэтому в подавляющем большинстве случаев палеогенетика имеет дело именно с мтДНК [65,66,48,47], код которой также индивидуален для отдельного организма и также может отражать вид, род, тип и т.п. для изучаемого животного. Так и говорится: «митохондриальный геном».

Последовательности в геномах как «отпечатки пальцев» отдельного человека, расы, вида, рода и пр.

У разных индивидуумов, рас, видов и т.д. первичная последовательность в ДНК (как в митохондриальной, так и в ядерной) может отличаться, порой незначительно — несколькими нуклеотидными заменами, отсутствием нуклеотидов и др.[iv]. В составе мтДНК приматов (высших обезьян и человека), как и у других животных, имеется гипервариабельная область. Ее особенностью является то, что мутирование (изменение последовательности ДНК) в данной области происходит особенно сильно. В результате по этой гипервариабельной области можно отличить даже европейцев от африканцев, и даже одни народности, скажем, России, от других [67]. Не говоря уже о том, что по данной гипервариабельной области мтДНК мы можем отличить обезьяну от человека [89, 91].

Как технически определяется такое отличие, причем количественно? Оно определяется методами статистики: путем расчетов сравнивают и выражают в конечных цифрах, насколько такая-то последовательность («геном») отстоит от такой-то. Например, эскимосы будут отличаться от европейцев на N нуклеотидов в гипервариабельной последовательности, а африканцы — на M. И если M окажется больше N, то и вывод будет соответствующий. На деле, конечно, все не так просто, поскольку и среди эскимосов, и среди европейцев с африканцами тоже будут иметь место внутрирасовые (индивидуальные) отличия в той последовательности. Тогда в дело вмешивается статистика, законы средних чисел и математические способы сравнения. Именно таким образом осуществляется, скажем, определение отцовства или материнства: сравнивая сходство последовательностей делают вывод о математической вероятности их совпадения.

Открытие мтДНК неандертальца и его исследование

Прошло немногим более десяти лет с восстановления первой ископаемой ДНК (квагги), и палеогенетики стали палеоантропологами. В 1997 г. взялись за музейные кости самого первого неандертальца, обнаруженного еще в 1856 г., реконструкцию которого все мы могли с детства видеть на страницах самых разнообразных книг и учебников. Понятно, что в засушенных музейных костях трудно отыскать «живой» материал, но метод ПЦР, как мы видели, позволяет наработать нужное количество даже из первоначально следов ДНК.

В результате был получен некий необычный участок мтДНК из гипервариабельной области и расшифрована его последовательность. Ее сравнили с 994 последовательностями мтДНК от самых разных современных нам людей (европейцев, африканцев, азиатов, индейцев и др.). Для современных людей, даже столь разных, как, скажем, африканцы и индейцы, эти последовательности отличались друг от друга в среднем на 8,0 ± 3,1(значение дисперсии) нуклеотидов, диапазон вариаций 1–24. Но различие между последовательностью людей и неандертальца составило уже 27,2 ± 2,2(значение дисперсии), диапазон вариаций 22–36 замен. Таким образом, самая большая разница между любыми двумя последовательностями современного человека была на две замены больше, чем самая малая — между человеческими и неандертальскими [70].

Далее понятно: из научных журналов и с научных форумов выводы о «неродстве» неандертальцев с современными людьми перекочевали в научно-популярные издания, СМИ и телевидение (см. в [47]). Хотя на деле имели дело только с одной-единственной последовательностью мтДНК (причем не геномной) от одного-единственного неандертальца. Но наука не стояла на месте: с помощью сконструированного к «неандертальской» мтДНК праймера начался поиск такой же последовательности и в иных останках неандертальцев. В целом ряде случаев был достигнут успех, и к нашему времени сходные последовательности были выделены из порядка 15 образцов неандертальцев из Европы и Кавказа сводку данных см. в [47, 68, 69, 71]), а в 2008 г. сообщили о расшифровке полного митохондриального генома неандертальца [71]. Вывод о том, что, согласно мтДНК, неандерталец и современные люди — это разные виды, которые «не скрещивались» (см. в [47]), несколько поколебался рядом находок (ниже), но в целом остался без изменений [71].

Существуют, однако, серьезные сомнения научного плана в том, что и этот вывод, и даже существование особой мтДНК неандертальца, соответствуют истине.

Трудности исследования палеогеномов вследствие современных загрязнений

ДНК вокруг нас практически вездесуща: загрязнения ее последовательности повсеместны. Поскольку для ПЦР требуется ничтожное количество исходных копий ДНК, то проблема загрязнения современными ДНК является одной из ключевых в палеогенетике. В самом деле: музейные кости тех же неандертальцев и прочих продекларированных эволюционистами «недочеловеков» не один десяток (или сотню) раз были захватаны руками людей: теми, кто их извлек, привез, хранил, изучал и пр. Кроме того, следы ДНК всегда могут передаваться даже воздушным путем — с пылью, аэрозолями и др. До 90% выделяемого из ископаемых останков ДНК могут составлять геномы просто бактерий, но бактериальную ДНК отличить достаточно просто. Как же, однако, можно отличить палеогеном, скажем, неандертальца, от современных загрязнений? В этом плане никаких твердых подходов нет; основным критерием загрязнения в данном случае является малая деградация (распад) ДНК. Если ДНК «слишком хороша» — то это современная примесь [66, 69, 70, 72].

Особенно проблема современных ДНК важна в палеогенетике ископаемых людей. В самом деле, если некто изучает ДНК, скажем, из кости мамонта, то вряд ли есть серьезная вероятность загрязнение ее близкой по структуре современной ДНК: ведь наличием рядом с исследователем слона можно просто пренебречь. Совсем иное дело, когда изучают ДНК человека: возможно загрязнение из-за массы контактов со множеством людей, включая самого экспериментатора. И выходит так, что ДНК человека выделена даже из ископаемых останков животных (к примеру, пещерных медведей[v] [69]). В исследовании [68] прямо сказано, что «в большинстве, если не во всех» древних костях и зубах можно отыскать остатки последовательностей мтДНК человека. Для проверки этого в [73] были взяты за образец участки мтДНК у тех, кто проводил раскопки. Оказалось, что такие ДНК обнаруживались в значительном количестве раскопанных неолитических останков [73].

Таким образом, нет никакого твердого научного критерия, чтобы отличать ДНК современного человека в ископаемых костях от оригинальной ДНК, когда имеют дело с древними людьми, а не с пещерными медведями. Но могут сказать: ведь последовательность мтДНК неандертальца все-таки отличается от ДНК современных нам людей. Почему же она отличается, если это просто загрязнение?

 Диагенетический мутагенез: посмертные мутации накапливаются просто от залегания образца в породах

И экстракты из музейных ископаемых костей, и разные химические факторы в породах залегания (к примеру, ионы металлов типа магния), вызывают в ДНК те же изменения нуклеотидов (мутации), что обнаружены для мтДНК неандертальца при сравнении ее с современной. Ниже на рисунке из работы [74]  представлены результаты инкубация (выдерживание) последовательности современной мтДНК в экстрактах из древних останков различных животных, гоминид и людей. А, С, G — это, соответственно, аденозин, цитозин, гуанозин; первая строка (СRS) — стандартная современная последовательность. Левый столбец — аббревиатуры различных экстрактов, конкретная расшифровка

Результаты инкубации

которых для нас не важна; точки — те нуклеотиды, которые остались теми же, что и для стандартной последовательности CRS. Наверху приведены номера позиций нуклеотидов в ДНК, отображающих именно «неандертальские» изменения. Можно видеть многочисленные замены по всем «неандертальским» позициям (замены оснований, инсерции-вставки и пр.). Они нередко полностью совпадают со всеми «неандертальскими» изменениями [68, 69, 70, 74] (подробнее см. в обзоре [47]).

Про важность для палеогенетики учета диагенетического мутагенеза говорят многие исследователи [71, 74, 75, 76, 77]. И получается, опять же, так, что вновь нет твердого научного критерия, чтобы узнать, когда же ДНК неандертальца стала отличаться от ДНК современного человека: исходно от рождении того неандертальца, или же только после того, как он умер.

Может возникнуть логичный вопрос: если «особость» мтДНК

неандертальца связана с посмертными изменениями в ней, то какие изменения мы можем отыскать в столь же древней ДНК, но человека современного типа (кроманьонца)? По идее, тогда «неандертальская» ДНК должна иметь место и у кроманьонца. Это исследование попытались провести, но — не до конца [68]. Из остатков 24-х неандертальцев и, параллельно, 40 древних людей современного типа с двумя праймерами: к неандертальской последовательности и к последовательности из того же участка, но общей для всех гоминид (высших обезьян и человека), попытались амплифицировать ДНК. Удалось получить мтДНК с помощью общего праймера всех гоминид из 4-х останков «неандертальцев» и из 5-ти останков кроманьонцев (из остальных 55-ти останков тех и других ничего не «вытянули»). Затем для указанных мтДНК с помощью праймера уже к последовательности «неандертальца» удалось амплифицировать ДНК только из 4-х «неандертальцев», но не из 5-ти людей [68]. Казалось бы, доказательство налицо, но необходимый научный подход соблюден не был: никто не попробовал проводить амплификацию с праймером к мтДНК современного человека ни из кроманьонских останков, ни из неандертальских. Вполне вероятно, что для останков кроманьонцев не удалось бы выделить последовательность мтДНК не только с «неандертальским» праймером, как попробовали авторы [68 ], но и с современным праймером. Может, в процессе длительного диагенеза, произошли такие изменения, что у кроманьонцев остались только «общие» гоминоидные последовательности без тонкостей видовых различий. В связи с этим основные выводы работы [68 ] кажутся недостаточно обоснованными.

В еще одном исследовании попытались с неандертальским праймером амплифицировать ДНК из останков двух кроманьонцев (24 тыс. лет). ДНК «неандертальца» в этом случае не амплифицировалась; была выделена последовательность мтДНК современного типа [78]. Однако, в свете сказанного выше, нет никакой возможности узнать, принадлежала ли эта ДНК именно кроманьонцам, или же она была продуктом современного загрязнения в процессе раскопок и исследования[vi].

Неандертальцы, оказываются, разные по их мтДНК

Как мы видели, исходно в 1997 г. обнаружили некую измененную последовательность мтДНК в гипервариабельном участке «классического» неандертальца 1856 г., а затем сконструировали к ней праймер (зонд) для ПЦР. Далее из порядка 10–15-ти останков других неандертальцев за последующие около 10-ти лет с помощью этого первого зонда смогли обнаружить как бы сходные, неандертальские последовательности. Казалось бы, вот: если неандертальские изменения митохондриального генома посмертны, то почему они оказались одинаковы у всех неандертальцев? Но, во-первых, далеко не совсем одинаковы (ниже) и, во-вторых, надо учитывать чувствительность метода ПЦР. Ведь из огромной массы измененных за долгие годы хранения последовательностей ДНК вполне можно, наверное, «вытащить» любые единичные копии. Нельзя исключить, что они изменялись для разных «неандертальских» останков аналогичным образом, вследствие каких-нибудь особо чувствительных участков оригинальной ДНК (в молекулярной генетике это называется «горячие точки»).

Так что, сконструировав в 1997 г. праймер к единичной последовательности, затем в разных ископаемых образцах неандертальцев могли находить именно то, что искали. Среди массы иного прочего, на которое внимание не обращали.

В то же время, неандертальские последовательности далеко не одинаковы внутри группы неандертальцев. К 2005 г. [79 ] у всех неандертальцев были найдены отличия в трех нуклеотидах от стандартной последовательности человека, но у половины этих «недочеловеков» отличий оказалось уже четыре, т.е., от своих соплеменников они тоже отличались, хотя и всего на одну замену нуклеотида. А найденные к 2006 г. два добавочных неандертальца показали, что картина еще более запутывается, поскольку находки еще более увеличили изменчивость мтДНК внутри группы неандертальцев [80, 81, 82]. Поэтому по мтДНК вообще трудно сказать теперь, насколько неандертальцы как целая группа (или раса) отдалены от современных людей и не находятся ли вариации в пределах изменчивости того же Homo Sapiens. Во-первых, ныне геном известен далеко не у всех групп современных нам народов. Во-вторых, к тому же, по мере расшифровки геномов все большего числа народностей на планете, пределы вариабельности человеческого генома все более увеличиваются, хотя человек остается человеком [72]. В качестве недавнего примера можно привести расшифровку ядерного генома древнего эскимоса, волос которого пролежал в вечной мерзлоте 4 тысячи лет. Среди отличий от средней картины генома человека по однонуклеотидным заменам 7% таких замен было обнаружено впервые [83]. То есть, как только обнаружили новые древние останки человека современного типа и определили в них ДНК, так вариабельность человеческого генома увеличилась. Поэтому с какой стати полагать, что те небольшие изменения, которые как бы характерны для неандертальского митохондриального генома, являются показателем того, что неандертальцы кардинально отличались от современных людей?

Как сказано, в 2008 г. сообщили о расшифровке полного «митохондриального генома неандертальца» [71]. Вывод, вновь, был сделан о том, что этот геном находится вне вариаций генома современных нам людей, однако все те же вопросы только обострились, поскольку теперь расшифровывали не один малый участок, а много (цельный геном митохондрий), и возможные ошибки и артефакты могли только накапливаться. Авторы [71] признали важность диагенетического мутагенеза и попытались использовать учитывающий этот процесс экспериментальный подход с обработкой ферментом. Но очевидно, что в подобной ситуации никакой подход не способен дать 100% гарантии достижения истины в столь важном вопросе, как были ли те неандертальцы людьми, если об этом позволяют себе судить по паре-тройке нуклеотидных замен. Делать точный вывод о чем-то конечном, исходя из хаоса случайных промежуточных биохимических событий, случившихся непонятно когда и как, можно только в виде спекуляции.

Ядерная ДНК неандертальца в 2010 г.: неандертальцы уже люди и с людьми они «скрещивались»

Ныне заголовки в СМИ пестрят фразами типа: «Начав в 2006 г., ведущие палеогенетики мира осуществили к 2010 г. черновую расшифровку 60% ядерного (хромосомного) генома неандертальца». Громко утверждается о «достижении современной генетики», «успехе проекта» и пр. [84].

В сущности, расшифровка генома проведена по материалу трех костей из Хорватии, причем вполне вероятно, что все они принадлежат разным индивидуумам [85, 86, 87].

Расшифровка генома показала именно то, про что можно было легко догадаться и так [72, 86]:

а) Неандертальцы в целом укладываются в диапазон расхождения геномов современных людей.

б) Геномы неандертальцев и нынешних людей крайне схожи. Между ними имеется мало идентифицированных различий. (Вопросы о том, чем же эти различия могут объясняться на деле, нами разобраны выше.)

Самое же удивительное состоит в следующем. Геномные варианты неандертальцев были общими с людьми, проживающими вне Африки. Формально получается, что не только неандертальцы являлись полностью людьми, но что они на деле скрещивались с предками современных европейцев, азиатов, австралийцев и древних американцев, но не африканцев. Ведущий автор [85, 86, 87] засвидетельствовал этот неожиданный результат (цитировано по [72]): «Мы были сбиты с толку тем, что эта близость с неандертальцами была не только в европейской и Западной Азии [где это более всего ожидалось], но даже в Папуа-Новой Гвинее…» [72, 88].

Так что теперь неандертальцы совсем близки («предки») ко всем людям, кроме африканцев. И никакая прежняя мтДНК не сможет поколебать такой вывод. Теперь кругом звучит обратное прежнему «не скрещивались» (см. в [47 ]). Теперь мы видим, скажем, такое: «Люди носят гены неандертальцев» [89 ] и т.д. [90 ].

Наконец, в том же 2010 г. мы узнали из «Nature», что в Сибири расшифровали полную мтДНК еще одного «недочеловека», который теперь, после всего, отличается и от современных нам людей, и от неандертальцев. По все той же последовательности мтДНК обнаружили, что данный субъект отличался от людей «в два раза больше, чем неандерталец». Жил сибирский человек, правда, тогда же, что и неандертальцы (30–48 тыс. лет назад) [54].

Казалось бы, к 2010 г. налицо был конфуз с тем, что выводы по мтДНК и по ядерной ДНК неандертальцев, мягко говоря, не совсем совпадает. Однако про это сразу забыли, и отнесли сибирского человека к совершенно иному виду, хотя, на деле, от него найден только окаменевший фрагмент пальца[vii]. И забывают также, что ископаемые ДНК могут неконтролируемо изменяться просто от залегания в пещерах. И вообще быть комплексным продуктом современного загрязнения с последующим мутагенезом при хранении, как сказано выше.

На этом можно закончить вопрос с геномами ископаемых людей. Все такие исследования, несмотря на их видимую научность и современный уровень молекулярной генетики, имеют даже не глиняные, а прямо-таки ватные ноги. Ряд неконтролируемых посмертных артефактов способны изменить последовательности ДНК так, что эти изменения нет возможности отличить от обусловленных самой генетикой. Вмешиваются, как сказано, и иные факторы. В результате, по мере проведения опытов и накопления результатов, можно получать разнообразные и противоположно трактуемые данные, и так будет здесь всегда. Но подобная возможность никакой методологией экспериментальных наук не допускается. Поэтому как бы научно ни выглядели приложения методов молекулярной генетики в палеоантропологию, получаемые результаты вряд ли могут выйти за рамки эфемерных гипотез. Другое дело, что, в силу эволюционной конъюнктуры, идее о происхождении человека от «недочеловеков» и, затем, от обезьяны, дается зеленый свет и такие приоритеты, которые затушевывают любые научно неверные детали и подходы. К сожалению, выводы из молекулярно-генетических исследований в палеоантропологии могут иметь даже расистский характер. Так, мы видим, как на англоязычных форумах обсуждаются темы типа: «ДНК русских на 98% происходит от Homoerectus (обезьяночеловека), против Homosapiens (человека разумного)» [92].

ЛИТЕРАТУРА

62. Newton C.R., Graham A. PCR. Oxford: Bios Scientific Publishers; 1996. P. 18–19.

63. Горбунова В.Н., Баранов В.С. Введение в молекулярную диагностику и генотерапию наследственных заболеваний. Санкт-Петербург: «Специальная литература», 1997. — 287 с.

64. Розанов А.Ю. Современная палеонтология // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С. 47–55.

65. Loreille O., Kiesslich J. Ancient DNA references. 1999. (http://www.comic.sbg.ac.at/staff/jan/ancient/aDNA%20library.html.) Ancient Genome Encyclopedia (Ancient DNA DataBase). 2004. (http://www.ddbj.nig.ac.jp/aDNA/index.html.)

66. Lindahl T. Facts and artifacts of ancient DNA // Cell. 1997. V. 90. № 1. P. 1–3.

67. Хуснутдинова Э.К. Этногеномика и генетическая история народов Восточной Европы // Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 7. С. 614–621.

68. Serre D., Langaney A., Chech M et al. No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans // PLoS Biol. 2004. V. 2. № 3. P. E57.

69. Hofreiter M., Serre D., Poinar H.N. et al. Ancient DNA // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. № 5. P. 353-359.

70. Krings M., Stone A., Schmitz R.W. et al. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans // Cell. 1997. V. 90. № 1. P. 19-30.

71. Green R.E., Malaspinas A.-S., Krause J. et al. A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing // Cell. 2008. V. 134. № 3. P. 416–426.

72. Carter R.W. Neandertal genome like ours (there may be Neandertals at your next family reunion!) // Creation Ministries International. Published: 01 June 2010. http://creation.com/neandertal-genome-like-ours.

73. Sampietro M.L., Gilbert M.T., Lao O. et al. Tracking down human contamination in ancient human teeth // Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. № 9. P. 1801-1807.

74. Pusch C.M., Bachmann L. Spiking of Contemporary Human Template DNA with Ancient DNA Extracts Induces Mutations Under PCR and Generates Non-Authentic Mitochondrial Sequences // Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. № 5. P. 957-964.

75. Hoss M, Jaruga P., Zastawny T.H. et al. DNA damage and DNA sequence retrieval from ancient tissues // Nucleic Acids Research. 1996. V. 24. № 7. P. 1304-1307.

76. Nicholson G.J., Tomiuk J., Czarnetzki A. et al. Detection of bone glue treatment as a major source of contamination in ancient DNA analyses // Am. J. Phys. Anthropol. 2002. V. 118. № 2. P. 117-120.

77. Briggs A.W., Stenzel U., Johnson Ph.L.F. et al. Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. № 37. P. 14616–14621.

78. Caramelli D., Lalueza-Fox C., Vernesi C. et al. Evidence for a genetic discontinuity between nean-dertals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. № 9110. P. 6593-6597.

79. Beauval C., Maureille B, Lacrampe-Cuyaubere F. et al. A late Neandertal femur from Les Rochers-de-Villeneuve, France // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. № 20. P. 7085-7090.

80. Orlando L., Darlu P., Toussaint M. et al. Revisiting Neandertal diversity with a 100,000 year old mtDNA sequence // Curr Biol. 2006. V. 16. № 11. P. R400-R402.

81. Caramelli D., Lalueza-Fox C., Condemi S. et al. A highly divergent mtDNA sequence in a Neandertal individual from Italy // Curr. Biol. 2006. V. 16. № 16. P. R630-R632.

82. Excoffier L. Neandertal genetic diversity: a fresh look from old samples // Curr. Biol. 2006. V. 16. № 16. P. R650-R652.

83. Rasmussen M., Lindgreen Li.Y, S, Pedersen J.S. et al. Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo // Nature. 2010. V. 463. № 7282. P. 757–762.

84. Геном неандертальца почти прочтен, осталось в нем разобраться // Элементы. 17.02.09. http://elementy.ru/news/431005.

85. Green R. E., Krause J., Ptak S.E. et al. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA // Na-ture. 2006. V. 444. № 16. P. 330-336.

86. Green R.E., Krause J., Briggs A.W. et al. Draft Sequence of the Neandertal Genome // Science. 2010. V. 328. № 5979. P. 710–722.

87. Burbano H.A., Hodges E., Green R.E. et al. Targeted investigation of the Neandertal genome by array-based sequence capture // Science. 2010. V. 328. № 5979. P. 723–725.

88. Gibbons A. Paleogenetics. Close encounters of the prehistoric kind. // Science. 2010. V. 328. № 5979. P. 680–684.

89. Панин И. Люди носят гены неандертальцев. Новые Новости. 7.05.2010. http://infox.ru/science/past/2010/05/04/Nyeandyertalcyy.phtml

90. Tyler D. Post details: Neandertals are part of the human family. Science Literature. 05.14.10. http://www.arn.org/blogs/index.php/literature/2010/05/14/neandertals_are_part_of_the_human_family

91. Подборка: «Завершён анализ ДНК алтайского гоминида», «Найдена ‘Женщина Икс’», «Завершен анализ ДНК алтайского гоминида» и др.WebGround.25.03.2010. http://webground.su/tema/2010/03/25/neandertalec/, а также http://habrahabr.ru/blogs/biotech/88884/.

92. Russian DNA 98% homo erectus (Ape Man) vs homo sapiens (modern humans). Forum «The DNA Ancestry Project. Discover Your Ancestry with DNA. Find Ethnic and Geographic Origins. 2007. http://engforum.pravda.ru/showthread.php?194614-Russian-DNA-98-homo-erectus-%28Ape-Man%29-vs-homo-sapiens-%28modern-humans%29.





[i] Палеоантропология – область антропологии, изучающая древних людей.

[ii] «Копий».

[iii] Наработка из первоначально ничтожных, следовых количеств одинаковых последовательностей ДНК (копий) такого их количества, которое позволяет проводить молекулярно-биологическое исследование и секвенирование (расшифровку нуклеотидной последовательности).

[iv]Термин: «Генетический полиморфизм» — т.е., «многообразность» такой-то последовательности или гена, которая в целом одинакова и узнаваема, но отличается несколькими звеньями в цепочке [63].

[v] Заметим, что если встать на формальную позицию, то можно договориться до того, что пещерный медведь находится к нам в более близком родстве, чем неандерталец. Ведь полученные из медведя ДНК могут быть ближе к современным ДНК, поскольку они наверняка являются результатом загрязнения.

[vi] Иными словами, эти кости могли вовсе не содержать остатков ископаемого генома, как и большинство таких костей.

[vii] Утверждается даже: «Сейчас антропологи начинают склоняться ко мнению, что за последние 6–7 млн. лет на Земле существовало как минимум 20 разновидностей гоминид, родственных современным людям. При этом наверняка существовали такие районы, где они жили по соседству в одно время» [91].


© Все права защищены http://www.portal-slovo.ru

 
 
 
Rambler's Top100

Веб-студия Православные.Ру